金柳珊瑚属的系统分类学研究

    金柳珊瑚属Chrysogorgia Duchassaing&Michelotti,1864隶属于刺胞动物门Cnidaria Hatschek,1888,珊瑚亚门Anthozoa Ehrenberg,1834,八放珊瑚纲Octocorallia Haeckel,1866,硬软珊瑚目Scleralcyonacea McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022,金柳珊瑚科Chrysogorgiidae Verrill,1883,目前含有78个有效种。金柳珊瑚属物种均分布在深海,是深海最常见的珊瑚类群之一,且广泛分布在全球的各个海域(图1)。该属物种特征在于具有瓶刷状、单平面或多平面的外形结构,轴含具有金属色泽的钙质轴层(图2),珊瑚虫单列排列且间隔良好,骨片类型为棒状、纺锤状或鳞片状。
    

图1 形形色色的金柳珊瑚属物种

     

  图2 金柳珊瑚属物种具有含金属色泽的轴

  作者所在团队(Xu et al. 2020)和Untiedt等(2021)前期金柳珊瑚属物种的系统发育研究中均揭示该属可能含有潜在的新属但鉴于标本有限,未能基于形态得到充分证实基于热带西太平洋海山采集的丰富的金柳珊瑚标本,通过形态学检查和八放珊瑚常用的线粒体基因mtMutsCOI核基因28SrDNA构建系统发育树进行分析,对该属进行了系统综述。

   

图3 发表的金柳珊瑚属3个新物种

  研究结果从金柳珊瑚属中分离并建立了1新属拟金柳珊瑚属Parachrysogorgia和13个新组合,同时描述了金柳珊瑚属3个新物种:柱状金柳珊瑚Chrysogorgia cylindrata Xu, Zhan & Xu, 2023,树状金柳珊瑚Chrysogorgia arboriformis Xu, Zhan & Xu, 2023和细薄金柳珊瑚Chrysogorgia tenuis Xu, Zhan & Xu,2023(图3)。新属拟金柳珊瑚属Parachrysogorgia的物种在系统发育树中形成一个单系的分枝,在外形上与金柳珊瑚属极其相似,但区别在于珊瑚虫触手底部形成一块无骨片覆盖的裸露区域,珊瑚虫大多呈矮胖的柱状,触手底部骨片形成明显或不明显的突出(图4)。

   

  图4 金柳珊瑚属三物种和拟金柳珊瑚属两物种的珊瑚虫比较,箭头所示为触手底部形成的无骨片的裸露区域及骨片形成的突出

  在形态上,依据骨片的类型棒状/纺锤状/鳞片状及其在珊瑚虫不同部位触手背部/珊瑚虫体壁的分布情况,将金柳珊瑚属划分为12个形态组,将伪金柳珊瑚属划分为3个形态组,方便了今后这两个属形态学物种鉴定。在系统发育上,研究显示八放珊瑚常用的mtMutsCOI基因对金柳珊瑚属的物种界定具有一定的局限性,而28SrDNAmtMutsCOI基因对物种的界定效果更好,推荐其可作日后八放珊瑚系统发育首选的分子标记(图5,6)

   

  图5 基于mtMutSCOI联合构建的拟金柳珊瑚属和金柳珊瑚属物种的系统发育树,其中部分物种未能得到很好地区分

   

  图6 基于28SrDNA构建的拟金柳珊瑚属和金柳珊瑚属物种的系统发育树

  此外,Quattrini等人通过对400–900m采集的Callogorgia属物种进行分析,证实冷水八放珊瑚中存在深度分化假说,即与深度相关的因素在深海珊瑚种群中充当隔离机制,且随着深度的增加,珊瑚的性状也变得不稳定,这对珊瑚的进化和分布具有重要影响(e.g., Quattrini et al. 2015, 2022)。在本研究中,亦发现拟金柳珊瑚属物种中也存在深度分化,如在不同深度采集的克律塞伊斯拟金柳珊瑚P. chryseis (Bayer & Stefani, 1988)标本在外形和颜色上显著不同(图7),但它们均具有相同的骨片类型,且系统发育研究证实了它们为同一物种。因此骨片是鉴定金柳珊瑚物种最重要的鉴别依据,而深度等环境因素可以造成金柳珊瑚物种的种内差异,采用系统的分类学研究方法才能实现准确的珊瑚物种鉴定。

   

  图7 不同水深的克律塞伊斯拟金柳珊瑚P. chryseis (Bayer & Stefani, 1988)的外部形态和珊瑚虫

  研究结果以“Studies on western Pacific gorgonians (Anthozoa: Octocorallia, Chrysogorgiidae). Part 1: a review of the genus Chrysogorgia, with description of a new genus and three new species”为题,以专著形式(ISBN 978-1-77688-832-0)发表在分类学权威期刊Zootaxa上。


(作者:海洋生物分类与系统演化实验室 徐雨)

  参考文献:

  Quattrini, A.M., Baums, I.B., Shank, T.M., et al. 2015. Testing the depth-differentiation hypothesis in a deep-water octocoral. Proceedings of the Royal Society B, 282: 20150008.

  Quattrini, A.M., Herrera, S., Adams, J.M., et al. 2022. Phylogeography of Paramuricea: The role of depth and water Mass in the evolution and distribution of deep-Sea corals. Frontiers in Marine Science, 9, 849402.

  Untiedt, C.B., Quattrini, A.M., McFadden, C.S., et al. 2021. Phylogenetic relationships within Chrysogorgia (Alcyonacea: Octocorallia), a morphologically diverse genus of octocoral, revealed using a target enrichment approach. Frontiers in Marine Science, 7, 599984.

  Xu, Y., Zhan, Z. & Xu, K. 2020. Morphology and molecular phylogeny of three new deep-sea species of Chrysogorgia (Cnidaria, Octocorallia) from seamounts in the tropical Western Pacific Ocean. PeerJ, 8, e8832.

  Xu Y., Zhan Z. & Xu K. 2023. Studies on western Pacific gorgonians (Anthozoa: Octocorallia, Chrysogorgiidae). Part 1: a review of the genus Chrysogorgia, with description of a new genus and three new species. Zootaxa, 5321(1): 1-107.


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